巨魔芋：最奇特的盛放

原标题：巨魔芋：最奇特的盛放

奇特的植物

切开的佛焰苞

一棵超过4米高的野生巨魔芋

收集巨魔芋的花粉

巨魔芋的每一次盛放，都能吸引大量游客前来观看。

【环球科学】

放眼整个植物世界，巨魔芋的盛放称得上是绝无仅有的奇观。苍白的花序破土而出，足有3米高，像巨人腐烂的手指直直立在地上。在花序外侧，一片像花瓣一样的巨大结构临风招展，像是给手指披了件血红色的斗篷。腐肉的气味在空气中弥漫。大约36小时后，它的花期结束了。下一次开花至少还要再等7年。巨魔芋的每一次盛放都能吸引大量游客前来观看。但对植物学家来说，他们更关心巨魔芋是如何演化出这些奇特特征的。

极致简化的花型

凭借腐臭的气味、怪异的外形，以及奇特的习性，巨魔芋给人带来的厌恶与着迷不相上下。可以说无论何时，全球各地的植物园、种植园和苗圃都在筹备发布各自巨魔芋植株的最新动态。人们并不能准确地知道它何时会开花——巨魔芋完全不会遵循任何人类的时间表，只会听从它自己的安排。但当它开花时，人类需要做好准备。因为，巨魔芋带来的客流量，往往会比任何其他物种都要多。

被巨魔芋吸引的不只是普通游客。科学界对这种奇异植物的兴趣至少可以追溯到19世纪末。当时意大利的植物学家首次正式描述了巨魔芋，它是苏门答腊岛西部热带雨林的特有物种。从那时起，研究人员就一直在研究巨魔芋的花。

作为一名植物演化学家，我的研究生涯主要关注另一种完全不同的植物类群——蕨类植物。但巨魔芋却格外吸引我，因为它同时具备一系列奇特的特征，表明它有着特别有趣的演化历史。最近的研究揭示了巨魔芋演化出这些特征的过程。这些发现不仅有助于解释巨魔芋为何会长成这个样子，还提供了一些引人入胜的范例，展示了那些鲜为人知的影响因素如何左右演化的走向。简单来说，巨魔芋能够告诉我们演化是如何运作的。

想要完全了解巨魔芋，首先需要了解它的结构。巨魔芋不在花期的时候——这其实占了它生命中绝大多数时间——这种植物的地下部分基本由一根巨大的类似块茎的茎干构成，它以淀粉的形式储存能量；而在地面上，巨魔芋长着一片巨大的复叶，外观看起来就像一棵小树。这片叶子能维持大约一年，通过光合作用生产营养物质，再运送给块茎妥善保存。当叶片死亡时，块茎会休眠几个月，再长出另一片叶子，继续把阳光转化为营养。

一旦块茎长得足够大，足以完成一项更宏大的任务时，巨魔芋就能开花了。此时，它可能已经10岁了。巨魔芋准备开花时，会先产生一个名为花序的结构，而不会长常规的叶子。这个花序就是我们看到的“花”，它由两个主要部分组成：像手指一样的肉穗花序和像斗篷一样的佛焰苞。尽管不太常见，但这种花的结构类似于花店里的白鹤芋（俗称白掌），只不过放大了，并且是万圣节风格的版本。

人们总是把肉穗花序和佛焰苞当作巨魔芋的花。但实际上，巨魔芋真正的花是肉穗花序底部一些极其微小的突起。这些花朵的尺寸显著缩小，以至于缺少了传统花朵的几乎所有结构，比如花瓣和用于支撑花朵的花萼。这些花朵还是单性花，携带花粉的花（雄花）位于肉穗花序较高一点的位置，可以结出种子的花（雌花）则位于下方。雄花只有少量生产花粉的器官，而雌花只会结出单个且极小的果实。可以说，巨魔芋的两种花型都简化到了只剩最必要的组成部分。

独特的生态扮演

从拟态演化的角度来说，巨魔芋是一个完美的例子。我们所熟知的大多数开花植物会开出鲜艳、芬芳的花朵，从而吸引蜜蜂、蝴蝶、鸟类或其他传粉者帮助繁殖。巨魔芋则采取了一种不同的策略。它看起来和闻起来都像极了腐烂的肉，这会吸引一群不同的传粉者：蝇类、甲虫和其他食腐昆虫。佛焰苞和肉穗花序表面的波纹、沟槽、凸起和颜色都像极了腐肉，巨魔芋散发出的恶臭则把这种伪装提升到了一个新的境界。

和魔芋属的很多其他成员一样，巨魔芋演化出了高度特化的硫化物来模拟腐肉的气味。美国达特茅斯学院的G.埃里克·沙勒和同事最近识别出了这些恶臭气味中的一种新发现的成分，它曾被贴切地命名为“腐胺”。动物的肉腐烂后，也会散发出完全相同的化学物质。甚至在巨魔芋和动物腐肉中，这种恶臭的化合物都来源于特定氨基酸的分解（氨基酸是构成蛋白质的基本单元）。

巨魔芋可以说是独立演化出了一些与腐肉完全相同的化合物，这一点尤其值得注意。在自然界大多数的拟态案例中，拟态者并不会一比一地精确复制模仿对象。以蚁蛛属的蜘蛛为例，顾名思义，这是一类能伪装成蚂蚁的蜘蛛。和所有蜘蛛一样，蚁蛛有八条腿。然而，蚂蚁只有六条腿和两根触角。为了伪装成蚂蚁，这些蜘蛛会把它们的两条前腿抬起并来回摆动，模仿蚂蚁的身体结构。演化并非凭空创造新事物，而是会尝试改进已有的结构。但对巨魔芋来说，这种改进最终合成出了一种完全相同的产物。

巨魔芋另一个堪称极端的演化革新是能让它的恶臭传播得足够远、足够广，从而吸引尽可能多的传粉者。很多依赖食腐昆虫传粉的植物都演化出了产生热量的机制。随着空气受热上升，恶臭可以传递到更高层的空气中，并在周边更大范围内扩散开来。而沙勒和合作者发现，巨魔芋能利用一种特别奇特的方法来实现这一过程。

巨魔芋会把淀粉储存在巨大的地下茎中，随后将其转化为糖分。这些糖分通过手指状的肉穗花序向上输送，并进入线粒体进行新陈代谢。通常，当糖分在线粒体中代谢时，它会被用于生产生物机体需要的能量。然而巨魔芋并不会使用生产出的能量驱动细胞运作，而是会打破线粒体中的细胞呼吸过程，并将能量以热的形式直接释放出去。在这个过程中，肉穗花序可以升温到比周围温度高出10摄氏度以上。

在任何其他情况下，这种能量的释放对一株植物来说都是恐怖的，是对宝贵资源的浪费。然而，对巨魔芋来说，多余的热量把腐烂的恶臭传播给更多昆虫，由此增加了传粉的机会。

巨魔芋盛放时的味道可以说震撼人心。美国科罗拉多州立大学的在读博士生罗丝·罗赛尔和同事在2024年测量了一株温室巨魔芋在开花时释放出的化学物质。他们发现，它释放硫化物的速率堪比垃圾填埋场。尽管这种气味十分浓烈，但它并非无法去除。研究者证明，空气污染可以削弱这些气味的扩散能力，甚至会改变这种气味的化学特征。理论上，这会减少热带雨林中访问这些植物的传粉者数量。这一点非常令人忧心，因为巨魔芋正处于濒危状态，据估计野生环境中仅存不到1000株。

花序的巨型化和花朵的小型化

巨魔芋最为出名的还有它诡异而艳丽的外观。除了奇特的外表和难闻的气味，这种植物还有另一个迷人的属性——它提供了一个观察自然演化运作方式的窗口。

作为一名植物演化学家，我认为关于这个物种最有趣的事实是，它各部分结构的尺寸极度不匹配。我感兴趣的领域之一是生物的演化历史如何塑造了它的生长和发育，而巨魔芋给我带来了很多启示。

长期以来，演化生物学家一直在尝试识别生物体型随时间变化的规律。科学文献中充斥着关于“柯普法则”和“岛屿法则”等假说的辩论，前者认为动物谱系倾向于随着时间增长体型，而后者认为当大陆的物种定殖岛屿时，大体型的生物会演化出更小的体型，而小体型的生物则会变大。巨魔芋却展现出了一种奇特的反差：尽管它的开花结构，也就是花序，演化得极为巨大，但巨魔芋真正的花朵其实非常微小。

巨型化和小型化，这两种截然相反的演化轨迹在同一个生物上居然会同时出现，这引发了许多问题：为什么花序如此之大？为什么单个花朵如此之小？花序的巨型化和花朵的小型化哪一个先出现？怎样的演化过程造成了这种改变？

美国哈佛大学的查尔斯·戴维斯和同事发现，极大的花序或花朵（我们统称为花）曾演化了许多次，这种特征最常出现在由食腐昆虫传粉的物种中。他们提出，巨大的花是对食腐传粉者的适应，能散发出更强烈的气味，并引诱更多昆虫停留在温暖的空腔中——在这里，昆虫能免受捕食者的攻击。另外，这些昆虫在选择产卵地时会被巨大的动物尸体吸引，这可能是因为巨大的尸体能提供更充足的食物资源帮助幼虫发育，因此当植物尝试模拟腐肉时，昆虫或许也会被吸引到更大的花上。而吸引更多的传粉者就意味着增加了繁殖成功的机会。

如果传粉者的偏好会驱动巨魔芋的花序变大，那为什么它的花朵却这么小呢？如果自然选择偏好更大的花，为什么魔芋属的成员只演化出了巨型的花序，而放弃了单个花朵的巨型化呢？

在试图解开这个谜团之前，我们需要了解这两种特征演化出的时间：巨大的花序和微小的花朵，哪一个先出现？就像那个由来已久的“先有鸡还是先有蛋”的问题一样，答案要去演化树上寻找。让我们从鸡开始，如果去看鸟类和它们的近亲——鳄类、龟类、蛇类和蜥蜴——我们会发现，这些谱系的物种都会产卵，很少有例外。我们可以由此得到结论，它们的共同祖先也会产卵。因此，蛋比鸡更早出现。

那么巨魔芋的微小花朵和巨大花序呢？如果我们去观察巨魔芋的演化树，就会发现它所在的天南星科里，几乎所有成员的花都很小。甚至在泽泻目（天南星科属于泽泻目）下的其他科，以及其他亲缘关系更远的类群中，比如菖蒲目、无叶莲目，以及薯蓣目中的一些成员也是这样。如果想要找到所有成员的单个花朵都较大的谱系，我们还得一路穿过好几个目，一直到百合目才行。这告诉我们，在巨魔芋这支谱系的演化中，小的花朵比巨大的花序更早出现。

这些原始的微小花朵决定了巨魔芋的演化轨迹。美国西密歇根大学的托德·巴克曼和同事研究了花朵大小演化的速率。他们发现，那些祖先拥有较大单朵花的支系，在花朵尺寸的演化速率上，比祖先是小型花朵的支系更快。换句话说，较大花朵的祖先更能孕育出巨大花朵。他们认为，这正是发生在大花草属中的情况：这是一种原产于东南亚的植物，同样依靠食腐昆虫传粉，但拥有世界上最大的单个花朵，每朵都有一个沙滩排球那么大。

然而，巨魔芋和它们的近亲花朵更小，单个花朵尺寸的演化速率也慢。在面对食腐传粉者对更大的花的选择压力时，花序变大的突变体比单朵花变大的突变体更有可能出现。

一旦这种植物开始朝着更大花序而非更大花朵的方向发展，它就会经历“棘轮效应”（指一旦开始向一个方向发展便难以逆转）。此时，较大的花序会向着孕育出更大花序的方向发展，而作为演化的另一条路，改变单个花朵尺寸的可能性则会越来越小。

在巨魔芋所在的科以外，那些能长出巨大花序的植物通常也会发生单个花朵的小型化，例如向日葵、无花果和棕榈，这也支持了上述观点。例如，贝叶棕的花序可以长达8米，是世界上最长的花序，其中包含了多达2500万朵小巧的金色花朵。

这告诉我们，自然选择发生在生物的哪个位置取决于特定谱系的历史。一株植物的祖先是由许多小花聚集组成花序，还是会在茎上开出单朵的花？如果是前者，自然选择可能会偏好更大的花序，正如魔芋属那样；如果是后者，自然选择可能会偏好更大的单个花朵，比如大花草属。再一次，巨魔芋强调了历史的偶然性如何决定了演化的方向。

诚然，巨魔芋看起来无比壮观，但它的魅力远不止乍一看或乍一闻那样简单。下次，当你附近有一棵巨魔芋开花时，希望你会成为前去观赏的观众之一，去领略它全部的美丽，并思索这种最奇怪的植物能够带来怎样的演化启示。

（作者：雅各布·S·苏萨，系美国田纳西大学植物演化学家）

本版图文均由《环球科学》杂志社供稿（雅各布·S·苏萨）

(光明日报)