文|芬达

编辑|芬达

前言

植物处在寒冷环境中会受到冷害或冻伤，为了确保生存，植物在其漫长的进化过程中已经发展出许多有效的分子机制，以保护细胞活性及植物的完整性，其中转录调控是一种常见且十分重要的应对冷胁迫的分子机制。

转录因子(transcriptionfactors,TFs)在植物的生长发育中发挥重要作用。

WRKYTFs家族是植物中十个独特的转录因子家族之一，该家族成员不仅参与植物激素信号通路的调节，还参与非生物胁迫信号转导途径，诱导许多胁迫相关基因的表达，从而提高植物对非生物胁迫的抵抗力。

在低温环境中，植物细胞内可溶性糖含量因一些大分子物质的水解而增加，这些糖可作为信号分子调控植物源-库关系和基因表达。

此外，研究发现外源喷施多糖、二糖或单糖均会在一定程度上激发植物对冷胁迫的应答，这其中离不开转录因子在相关信号通路中的调控作用。

近年来，围绕植物如何感应、传递和调控低温信号的分子机制研究已经在水稻(Oryzasativa)和拟南芥(Arabidopsisthaliana)等模式植物中取得了较大的突破和进展；

糖作为冷信号通路中重要的信号分子也备受关注，研究表明糖类物质的积累与某些抗寒基因发挥作用相关，在过表达DREB1A的拟南芥中发现DREB1A和DREB2A能够诱导下游信号通路中不同糖代谢基因的表达，促使多种糖类物质积累，从而增强植物抗寒性。

但植物如何通过转录调控与外源糖共同作用提升对冷胁迫的抵御机制尚未清晰。

本文总结了冷胁迫下植物的外观表型变化、不同生理生化响应机制及分子调控网络，探讨了在WRKY与糖互作下园艺植物应对冷胁迫的可能信号途径和抗寒机制，为园艺植物抗寒性遗传改良提供参考。

冷胁迫对植物的危害

在自然环境中，植物经常暴露在不利的条件下，如干旱、寒冷、高盐碱和重金属，这些条件统称为非生物胁迫，其中对植物影响最突出的胁迫之一是冷胁迫。

它决定植物的地理分布、生长发育、作物产量和果实品质。

许多粮食作物和园艺植物，如玉米(ZeamaysL.)、高粱(Sorghumbicolor)、水稻(OryzasativaL.)、番茄(Solanumlycopersicum)和黄瓜(CucumissativusL.)等，都会受到冷胁迫带来的不利影响。

据相关资料统计，全球每年因低温伤害造成的农业方面经济损失高达数亿元，会使农作物平均减产13%～15%。

在中国的早春和晚秋季节冷胁迫频发，导致植物细胞膜冻结等一系列反应，直接或间接地抑制植物的生长，造成不可逆转的损害。

因此，探索植物抗寒机制以及如何提高植物抗寒性具有重要意义。

冷胁迫下植物外观表型的变化

冷胁迫对植物外观表型有很大的影响。冷害的表达是非常灵活的，不同的植物部位表现出不同的易感性，植物受冷胁迫的直接表现有叶子卷曲萎蔫、茎秆开裂、组织变色、叶片呈水渍状、果实不熟、品质降低、局部组织坏死、根部腐烂、失去再生活力等。

另外，冷害还会造成苗木变弱、果实出现斑点、植株生长迟缓、黄化、坐果率低、产量下降和叶片发生病变等，在不同的冷敏感植物中，受影响较大的植物部分是叶子、果实和花，最常见的表现是叶片呈紫色或红色的枯萎。

冷胁迫下植物生理生化的变化

细胞膜是抵御冷胁迫的第一道防线，也是低温对细胞最直接的伤害部位。

低温胁迫一方面会导致植物细胞膜脂质过氧化；另一方面会改变细胞膜的透性，使其相对渗透性增加，引起细胞内溶质渗漏，打破胞内离子平衡，进一步影响植物酶活性，从而引发植物代谢紊乱，使得植物体内产生的有毒物质因不能及时排出而累积。

这一系列的变化打破了植物原有的稳态，影响了植物的生长发育，甚至会对植物造成不可逆的损伤，最终威胁植物的生存。

当植物处于寒冷环境中，比如天气突然降温或者出现“倒春寒”的情况下，植物会启动自我保护机制以适应环境。

通过激活特定的转录程序启动对胁迫环境的抗性机制，在发育和防御之间达到新的平衡。

首先植物细胞膜结构、膜流动性以及代谢物会产生变化，此外，植物细胞液中的钙含量增加、核苷酸构象及蛋白质构象也会发生改变，这些变化会激活植物体内的转录因子，在转录因子的调控下，第二信使、脱落酸以及活性氧会产生相应的变化，这些变化共同形成冷胁迫信号，激活植物体内特定基因的表达来适应和抵御冷胁迫，植物在遭受冷胁迫后会产生一系列生理生化变化。

WRKY转录因子在园艺植物应答冷胁迫中的作用

WRKY转录因子至少含有一个与DNA结合的WRKY结构域，并且WRKY蛋白通过与启动子区域的W-box结合来调节靶标基因的表达。

WRKYTFs第一个成员发现于甘薯(Ipomoeabatatas)中并被命名为SPF1。

已有研究证明WRKYTFs在逆境应答中发挥重要作用，不仅能调控作物的生长发育，还参与植物的糖类合成、器官发育和衰老等生理活动以及对各种胁迫的抗性反应，在许多园艺植物应答低温胁迫中发现了WRKYTFs的参与，并随着生物信息学的发展，诸多WRKY基因家族已被鉴定和表征。

WRKY应答逆境胁迫的机制

在植物响应逆境胁迫的研究中，已经证明WRKY转录因子可以通过调节植物激素信号转导等途径来介导植物响应各种胁迫，能够与脱落酸(abscisicacid,ABA)、水杨酸(salicylicacid,SA)和茉莉酸(sasmonicacid,JA)等信号通路相互作用并在其中发挥调控和平衡的功能。

研究发现棉花(Gossypiumspp)转录因子GhWRKY21表达水平可受到干旱、低温等非生物胁迫，并受到ABA等信号分子的诱导；酵母单杂交实验结果表明GhWRKY21可以直接与GhHAB启动子中的W-box结合，通过调控GhHAB的表达负调节ABA介导的抗旱性。

其中WRKYTFs是ABA响应信号网络中的关键节点。

为了应对生长过程中遭受的逆境胁迫，植物能够改变基因表达模式和代谢途径，通过调控网络重新编程其转录组来适应逆境，WRKY转录因子参与植物多种胁迫的调控网络并在其中充当激活剂或阻遏物。

总结与展望

为了应对冷胁迫，植物已经形成了复杂的分子调控机制，在不同的植物物种中表现出相似和不同。

WRKY转录因子能在冷信号通路、糖信号通路及ABA信号通路中发挥作用，ABA信号通路与糖信号通路之间存在互作，WRKY转录因子可能以ABA信号通路为中间枢纽参与到糖信号通路从而共同调控园艺植物的抗寒性。

本文就园艺植物响应冷胁迫的信号通路之间的关联，以及WRKY如何作为中心转录因子共同调控园艺植物抗寒性的可能机制等方面做一综述。

然而，园艺植物的耐寒性以及冷信号通路与糖信号通路协调作用的详细过程目前仍不清楚。

园艺植物的耐寒能力取决于自身细胞中一系列因子的信号转导，植物能在不同层面感知冷胁迫信号并将其逐层传递，激活响应冷胁迫的转录因子，最终诱导植物抗逆过程中各种功能基因的表达，启动冷胁迫防御机制，形成逆境调控网络，从而加深了我们对园艺植物冷胁迫信号转导的认识。

寻找其中关键转录因子并确定其重要的中心作用，对了解园艺植物冷信号途径和糖信号途径之间的关系，并揭示二者的互作机制有重要作用，对于理解低温下植物的糖积累也会有所启发，以及为进一步在冷敏感型的园艺植物中应用糖来达到增强植物抗寒性的目的提供思路。

目前，随着对园艺植物抵御非生物胁迫下WRKY转录因子和糖信号通路相关研究的不断深入、不同组学技术的应用以及基因工程技术的发展，WRKY在糖等的信号转导调控网络中的作用将在园艺植物中逐渐丰富，园艺植物非生物逆境下的生命活动的全面解析将进一步加深，并最终为改良园艺植物的抗性提供新的有效途径。

虽然WRKY和糖互作的反应已在园艺植物响应冷胁迫中显示出来，但外源糖和WRKY共同诱导参与园艺植物冷胁迫相关基因的表达机制还未可知，其通过调控哪些下游靶标基因来维持园艺植物体内离子稳态平衡及对抗逆性有何影响等问题还不了解，以及WRKY和糖如何协同响应冷胁迫和调节园艺植物的抗寒性目前仍不清楚。

未来可以采用生物信息学进一步探索冷胁迫下WRKY转录因子的表达与糖信号转导通路的关系，WRKY与糖互作机制的揭示，将是提高园艺作物抗性改良的有效策略之一。

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