无油樟是现存最原始的被子植物，是分布于南太平洋新喀里多尼亚岛的“丛林隐士”，野外种群珍稀罕见，人工繁育更是难度极高——今年五月，这个有着特殊演化地位的“神秘来客”，在国家植物园的兰苑绽放，标志着国家植物园（南园）科研团队在无油樟人工繁育技术上取得重要进展，为这一珍稀物种的保护与研究迈出关键一步。

开花的雄性无油樟

国家植物园成功繁育无油樟

发芽后茁壮成长的无油樟幼苗

目前国内尚未建立起成熟的无油樟培养和繁育体系，这制约着相关演化溯源、形态观测、生理机制等学术项目的深入开展。想要破解被子植物起源与早期演化的核心谜题，首先就必须突破人工栽培难关，实现活体植株的稳定培育与长期养护。

前人研究表明，无油樟的人工繁育存在诸多困难。由于长期适应热带雨林环境，无油樟的种子具有顽拗性，即离开母体后需立刻播种，一旦干燥储存就会失去活性。其次，无油樟种子还具有机械性休眠的特征，自然萌发时间需要三至六个月。再次，无油樟幼苗的生长十分缓慢，在发芽初期，平均一个月才能长出一片真叶。最后，无油樟对生长环境的要求十分苛刻，需要温度与空气湿度的精确把控。早在2017 年上海辰山植物园就率先开展引种尝试，为后续引种栽培无油樟积累了宝贵的养护与环境适配经验。

野外的无油樟生长在阴暗潮湿的林下层，其叶表覆满了地衣、藻类、苔藓等生物

为了更好地为无油樟量身定制栽培条件，国家植物园的科研工作者曾远赴新喀里多尼亚，实地考察无油樟在野外的生存环境。考察发现，无油樟的种群大多分布在中高海拔丛林的下层，其生长环境具有低光照、高空气湿度和温度变化幅度小的特点。在充分借鉴前人栽培经验并结合野外实地观测数据后，国家植物园（南园）科研团队反复试验调试，不仅成功将无油樟种子萌发时间大幅缩短至三周，还摸索出贴合其原生习性的栽培方案。

自然萌发的无油樟种子，耗时三个月

手动破坏内果皮后萌发的无油樟种子，耗时20天

如今，经过科学培育的无油樟长势良好，播种发芽后一年即可顺利开花，且能全年不间断开花结果。

无油樟的雌花

野生无油樟尚未成熟的果实

无油樟种子的发芽与幼苗发育过程

在繁育过程中，科研人员还观察到了无油樟发育过程中的诸多独特性状：叶子凋亡后不脱落、拥有特殊的分枝方式、雌雄性别转换等现象。这些活体观测成果进一步说明，开展珍稀植物种质收集与迁地栽培，是深入探究植物生长发育规律、梳理物种演化脉络最直接有效的方式。

“无油樟” 三字何解？

无油樟的花与果实

作为演化地位极其特殊的独有物种，无油樟的命名由来与分类身世也极具故事性。

无油樟（Amborella trichopoda）为无油樟目（Amborellales）中唯一的物种，是雌雄异株的小型灌木，仅生长在新喀里多尼亚，是典型的孑遗植物。植物学家在最初发现无油樟之时，曾因雄花形态与密盘桂属（Hedycarya）相似，将其归入了樟目（Laurales）的玉盘桂科（Monimiaceae）。直到二十世纪后期分子生物学的兴起，系统发育证据显示它与樟目植物的亲缘关系甚远，人们才开始重新审视无油樟这个特殊的物种。尽管无油樟已独立成目，国内学者在翻译其学名时依旧保留 “樟” 字，同时增补 “无油” 二字，借以与富含精油的传统樟目植物相区别。

“魅力无穷” 的无油樟

在演化生物学家的眼中，无油樟具有无与伦比的魅力。它不仅和樟目植物亲缘关系疏远，和绝大多数现存被子植物亲缘关系都不太近——无油樟是所有其他现存被子植物的姐妹群，属于被子植物基部类群。这意味着它在演化关系上最接近被子植物的祖先（已经灭绝）。因此，无油樟便成为了研究被子植物起源的关键材料。

被子植物主要类群的系统发育关系（左；修改自Zuntini et al. 2024）与已得到解析的无油樟基因组信息（右；引自Carey et al. 2024）

解剖学研究表明，无油樟保留了诸多被子植物祖先的特征，例如花部器官螺旋排列且辐射对称、花被没有分化为花冠与花萼、心皮不完全闭合、木质部缺乏导管等。基因组学研究还发现，在被子植物起源后的漫长演化历程中，无油樟没有经历过额外的全基因组加倍事件，而其他被子植物类群均经历了一至数次加倍，仅马兜铃亚属为另一特例。这意味着，其他被子植物基因组中多拷贝的基因，在无油樟体内大多为单拷贝，这类单拷贝基因可能更接近早期被子植物的基因原貌。综上，无油樟可作为植物研究中的一把关键标尺：通过将其与其他被子植物进行比较，研究人员能够更清晰地追踪性状与基因的演化轨迹。

从攻克繁育难关让无油樟落地生根，到解锁其独特发育现象与原始演化特征，国家植物园在无油樟迁地保护与基础研究领域已迈出坚实步伐。未来，科研团队将以这批珍贵的无油樟活体种质为核心依托，持续深入破译它身上隐藏的演化密码，在被子植物起源与早期演化的前沿研究领域不断深耕探索。这既是对珍稀濒危孑遗植物的有效守护，也是对地球生命演化历史的深度追溯与科学解读，更为全球植物多样性保护与生命科学基础研究贡献宝贵的中国数据与中国力量。

参考文献：

1.CareySB, et al.2024. ZW sex chromosome structure in Amborella trichopoda. Nature Plants. 10: 1944–1954.

2.Zuntini AR, et al. 2024. Phylogenomics and the rise of the angiosperms. Nature. 629: 843–850.

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