最大的雄狮辛巴,白色雄狮组成的雄狮联盟
电影《狮子王》讲述了小雄狮辛巴在幼年丧父后艰难求生,并最终逆袭重夺王位的故事。然而,现实中的雄狮不像辛巴这般以单打独斗论英雄,它们组成联盟进行火拼,目的是占有狮群中的雌狮,而战斗的结果通常取决于双方参战的数量。
因此,越大的联盟就越有优势。最具盛名的超级雄狮联盟当属萨比森的“坏男孩”和“保卫者”。坏男孩是个六狮联盟,以嗜杀著称,多次依仗狮多势众屠戮别的狮子。而“保卫者”是个四狮联盟,最大的特点是非常抱团,它们凭此终结了坏男孩在萨比森不可一世的地位,并统治那里长达七年半。

那么,雄狮联盟是怎么形成的呢?它们为什么能如此团结?
雄狮联盟源自共同育幼雄狮联盟的形成,要从狮群的共同育幼制说起。
雌狮是相当合群的动物,但到了临产最后几周就会把自己藏起来,找个山丘或河床边的茂密灌木丛生产。每只雌狮都有自己中意的生产穴,通常就是自己出生的地方。生产完毕,雌狮会与幼狮独处数周。
这期间雌狮大部分时间都在巢穴里给幼狮喂奶,只有在捕捉猎物时会偶尔离开一下,群居的雌狮在一生中最艰难的时刻却是独自觅食的。这是幼狮最脆弱的时期,雌狮不愿冒任何风险,因此甚至不让自己的姐妹触碰到幼狮。

同一狮群的雌狮倾向于同时发情,因此相继怀孕和生产,它们的幼狮也就差不多大。等到幼狮能四处走动,大约四至六周大,雌狮便会带它们加入狮群的行列。同一狮群的所有雌狮都将自己的幼仔放在一起共同养育,就像人类的幼儿园一样,我们姑且称之为“幼狮园”。
从这时起直到幼狮一岁半大,就由幼狮园承担起抚育的责任。
幼狮园的雌狮是最合群的,它们形影不离,幼狮园所在之处就成了狮群的社会中心。没有幼仔的雌狮行动比较自由,但它们常会利用幼狮园的场合重回狮群同伴身边。当家的雄狮也会到幼狮园与妻儿小聚。
当雌狮再度准备生产,幼狮园就要解散了,届时幼狮已经一岁半以上。在这一年半的时间里,这一窝幼狮前半年一起喝奶,后一年一起嬉戏玩闹,跟母亲和阿姨学习生存技能,到此刻终于要毕业了。

如果小雄狮足够幸运,它们父亲依然在位,那么它们还能留在狮群继续蹭饭和学习一年多的时间。但若此时它们父亲的统治已经被外来的雄狮推翻,它们就只有被赶走的命运了。半大小狮子留在狮群中会与幼狮争食,亲生父母会协调两胎幼仔之间的矛盾,但继父只想把食物留给自己的亲生骨肉。
这时候,同一幼狮园毕业的小雄狮们只好结伴组队,一起离开出生狮群了。雄狮联盟就这样形成了,它们注定要过几年流浪生活。如果它们足够强大和幸运,就能入主其他狮群,留下自己的子嗣。
雄狮联盟的数量,取决于同一幼狮园中长到成年的小雄狮数量。大狮群中雌狮数量很多,它们同步开启繁殖诞下的幼狮数量就很庞大,这就形成了一个很大的幼狮园。其中可能有很多雄狮活到成年,四狮以上的超级雄狮联盟就是这样形成的。更为极端的例子中,科学家还曾记录到九狮联盟。

可见,大雄狮联盟的形成有赖于狮群的共同育幼制。那么,同一狮群的雌狮是如何将它们的生殖时钟调整到同步的呢?
这里边的事实相当恐怖,实际上是雄狮的杀幼行为将雌狮的生殖时钟拨至同步。
在幼狮成长的一年半时间里,雌狮是不会发情的,因此幼狮就像个移动的避孕装置。而如果幼狮死了,雌狮能在几周到几个月的时间里重新回到发情状态。

因此,当狮群中的雄狮发生了大换血,新来的雄狮必定会将前一任当家雄狮的幼仔全部咬死,使雌狮尽快进入发情期。对雄狮来说,它们必须抓紧时间孕育下一代,这样才能有充足的时间守护幼仔长大。
雄狮的一生都在为交配权战斗,每个雄狮联盟最终都会被年轻力壮的一代打败,没有谁可以永远当地主。雄狮能留在狮群的时间不会很长,在塞伦盖蒂平均只有两年零两个月,在埃托莎公园则是三年零两个月,它们不会把宝贵的时间浪费在当继父上面。
因此,外来雄狮进占狮群,就将幼狮全部清除,使雌狮的生殖时钟全部回到起点。雌狮在短时间内陆续怀孕,几乎同时生下新的一胎,它们再度将幼狮集中起来共同抚育,建立起新的幼狮园。

同步生产和共同育幼,使幼狮园规模庞大。而幼狮园越大,小雄狮的同伴就越多,当它们一起从幼狮园毕业,就能形成更大的雄狮联盟。愈大的联盟进占别的狮群的机会也愈大,还能将其他狮子的子女一举歼灭。
因此,是雄狮和雌狮的行为特征共同促使了超级雄狮联盟的形成,这其中包含着父母对儿子的爱护和期望。这样使小雄狮们在长大后形成一支强有力的攻击队伍,向外抢吃的、抢地盘、抢老婆。
超级联盟都是真兄弟同一狮群出生的雄狮,自幼便结成团伙,终生不分离。它们之间要么是亲兄弟,要么是同父异母或同母异父兄弟,要么是堂表兄弟,还有的是甥舅关系。

然而,并非所有的雄狮联盟都是近亲。如果某个狮群这年生下的幼狮数量不多或基本都是雌性,就可能出现只有一只雄狮长到成年,而找不到伙伴的情况。电影狮子王中的辛巴就是这种情况。
电影中辛巴最终凭一己之力重登王位,然而这毕竟只是电影。现实中孤单的雄狮注定无法打入任何一个狮群,势必流浪很多年。这时候,落单的雄狮就会伙同其他无亲无故的两三只雄狮,结拜为“干兄弟”,共同攻占狮群。
这类搭伙的组合相当普遍,大约有三分之二的双狮联盟和半数的三狮联盟,都是无血缘关系的结合。

既然无血缘的雄狮可以结盟,那雄狮联盟的规模岂不是可以无限扩大,为什么六七只的联盟就已经非常罕见呢?雄狮为什么不结成几十只的联盟,把整个国家公园的雌狮都收入囊中?
而且与之恰恰相反,遗传学分析表明,四只以上的大联盟几乎全是亲族。也就是说非亲非故的雄狮通常只能形成双狮或三狮联盟,既然它们结盟是为了进占狮群,那为什么不结成四只以上的大联盟以提高成功几率呢?

原来,虽然大狮群在抢占狮群方面有优势,但其中不是每只雄狮都有交配机会的。研究表明,双狮组合可以各得一半的交配几率,而联盟越大竞争越激烈,四狮以上的联盟就不是每只雄狮都有交配权的了。
非血缘的合作,必须建立在各方皆有传宗接代机会的基础上,因此非近亲无法形成稳定的四狮以上联盟。而真兄弟联盟中,无权参与繁殖的雄狮等于帮助其兄弟提高了繁殖成功率,这同样有利于自身基因的延续,因为其基因和兄弟有相当大的比例是相同的。
进化学家汉弥敦提出了一套法则,用以解释近亲间的利他行为,我们称之为“汉弥敦法则”。根据这个法则,雄狮要想使自己从利他行为中有所回报,必须让近亲产生更多后代,并且超过共有基因的反比例。

例如,亲兄弟之间平均有二分之一的基因是相同的,雄狮牺牲自己的交配权之后,如果能让亲兄弟们留下超过两个后代,那么利他行为反而是有利的。
令我们惊奇的是,雄狮联盟之间的团结不分亲疏,在无血缘的联盟中,任一只雄狮都不会试图将驱逐外地的危险差事交给同伴,而独享与雌狮的交配权。
每一只雄狮都深知,兄弟——不管是亲兄弟还是干兄弟,都是它们生存的关键。如果有只雄狮今天在兄弟迎战外敌的时候不去帮忙,导致兄弟死于敌手,那明天就轮到它独自面对敌人了,即便能侥幸拣条命,也再没有机会入主狮群了。

因此,对雄狮来说,兄弟就是一切,有了兄弟才能保住地盘,才能抢到老婆。雄狮之间的兄弟情要比人类桃园结义的难兄难弟还要牢固。
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