为什么研究章鱼、乌贼——来自海洋智慧生物的启示

作者：梁希同（北京大学生命科学学院研究员）

对生物学家来说，章鱼和乌贼不仅仅是种动物，更是研究神经系统复杂性和演化的绝佳对象。它们曾经为神经科学的崛起立下过汗马功劳，但在过去的数十年间，因为和人类差别过大、研究手段限制等原因，逐渐沉寂。近年来，随着人工智能、基因编辑技术等新研究手段的发展，它们重新受到研究者的关注。在这方面，中国科学家已经走在前列。

1、最聪明的无脊椎动物曾经为神经科学立下汗马功劳

世界上已知有约150万种动物，无脊椎动物占96%，它们生活在各种各样的环境里，有着千奇百怪的样子和生活方式。观察不同动物神经系统演化的历程，我们发现，不同的动物可能采用多种不同的解决方案来实现同一功能。例如，针对声音来源的定位、运动物体的识别、复杂动作的协调等功能，脊椎动物和无脊椎动物会采用不同的神经算法。生物演化创造出了如此庞大的神经算法资源库，发掘自然界中神经算法的多样性，既可以通过对比找到其背后蕴含的神经计算的普遍规律，也可以为人工智能与类脑计算提供更多可借鉴的方案。

如果说人类是最聪明的脊椎动物，章鱼和乌贼（统称为头足类动物）便是最聪明的无脊椎动物。头足类动物的脑不但远远大于其他无脊椎动物，甚至比很多体型相当的哺乳动物都还要大。和生物研究常用的小白鼠相比，体型相当的章鱼有5亿个神经细胞，比小白鼠的神经细胞数量多一个数量级，章鱼脑重量占身体的比重也接近人类。拥有如此巨大的神经系统，使得它们表现出很多复杂的行为和高级的认知功能，比如能学习新技能、进行复杂操作等。科学家们已经发现，如果把章鱼关在一个罐子里，它们能很快找到办法从里面把罐子旋开。它们还能记住在迷宫里走过的路径，能观察同类行为进行学习，还会使用工具，并且有着显著的个体行为差异（个性）等等。

那么，章鱼和乌贼的神经系统是如何演化的呢？这仍然是个谜。

头足类动物和人类的共同祖先在6亿年前，刚刚演化出神经元，还没有聚集形成可以称之为“脑”的中枢神经系统。之后，头足类动物和人类就分道扬镳了：脑的进化沿着两条不同的道路，几乎是从零开始，各自独立地发展到了极致。

通过比较人脑和头足类的脑这两种截然不同的复杂神经系统，我们一方面可以尝试了解复杂的大脑是如何进化出来的，另一方面可以了解还有什么样的神经结构可以产生智能。如果这两种截然不同的神经系统都采用同样的方式来实现某一功能，那就说明这是生物经过亿万年的演化所能找到的最优或者唯一的解决方案。反之，如果我们发现两种神经系统采用不同的方式来实现某一个功能，就能为人工智能与类脑计算提供更多模仿学习的方案。

头足类动物曾经是神经生物学非常重要的研究对象。头足类神经生物学的先驱、英国科学家J.Z.杨在20世纪初发现了乌贼的巨大轴突——一条直径达1毫米、长数十厘米的巨大神经纤维。得益于这个独特的巨大轴突，英国科学家Hodgkin和Huxley第一次记录到细胞内的动作电位，从而提出了著名的Hodgkin-Huxley模型，解释了神经传导的信号——动作电位产生的原理。该发现作为神经科学最基本的原理之一，获得了1963年的诺贝尔生理与医学奖。这也是迄今为止，整个生物学研究中，仅有的能用数学方程完美描述的现象之一。

J.Z.杨随后开展对章鱼学习记忆行为的研究，通过损毁实验发现了章鱼存储记忆所在的脑区。根据这个脑区独特的解剖结构，杨提出神经系统可以通过将外界信息经过大量并行神经细胞形成稀疏编码，再由一个关联矩阵的独特连接模式来形成和储存关联性记忆。这是最早的关于大脑存储记忆的模型，此后的数十年中，在果蝇和脊椎动物的研究中被反复印证，不同动物的脑中记忆存储结构都是采取类似组织方式。20世纪80年代，乌贼的巨大轴突继续在细胞内物质运输中细胞骨架与动力蛋白的发现，以及神经和神经细胞之间的连接——突触的结构和原理的研究中，作出了巨大贡献。

遗憾的是，近几十年来，大部分针对神经系统的研究都集中到果蝇、小鼠等模式生物中，很少人对头足类，特别是它们复杂的中枢神经系统进行深入研究。

2、新技术手段让章鱼和乌贼研究取得新突破

笔者的研究聚焦于章鱼和乌贼的变色伪装能力。章鱼和乌贼是变色伪装的高手，能在短于一秒钟的时间内，根据环境瞬间改变全身颜色和图案，天衣无缝地和环境融为一体。与陆地上的变色龙相比，它们的变色速度更快，也更精准——不仅改变整体的颜色，还能在皮肤上直接模拟出背景环境的纹理和图案的细节。

章鱼和乌贼的皮肤就像覆盖全身的显示屏，上面有上百万个微小的色素细胞，每个色素细胞相当于屏幕上的一个像素点。这些色素细胞具有不同颜色，每个细胞由一个精妙的神经肌肉的机关控制，使得它可以随意快速地变大变小。它们的大脑可以通过精确控制皮肤不同区域的色素细胞变大来组成不同的图案。这个皮肤“显示屏”的分辨率高于市面上所有的电视机屏幕，使得它们可以在身体表面随意产生出各种复杂图案。而且，为了让拟态更加逼真，它们还能够改变自身皮肤的质地，比如让皮肤上长出棘刺来模仿珊瑚。

章鱼和乌贼的这种变色能力，不仅可以用于隐身，还能实时地在身体“显示屏”上播放“动画表情”来和同类交流。比如，雄性乌贼会变出鲜艳斑马花纹来向雌性求偶。更有创意的乌贼，会一半身子变出斑马纹一半身子伪装成雌性的花纹，这样不仅可以吸引一侧的雌性，还能迷惑远处另一侧的雄性乌贼，让其误以为自己是“漂亮姑娘”，不来争夺配偶。在捕猎和恐吓敌人时，变色也是它们的拿手好戏。有时它们会在身上播放不断变幻的图案，把猎物“晃晕”，方便捕食；有时候会突然在身体上变出一块圆形黑斑，好像一个大眼睛，来恐吓敌人。当乌贼被灌醉时，它们身体上的图案会产生出迷乱的动态；而当它们睡着以后，身体又会交替呈现出不同的图案和颜色，似乎正在经历瑰丽的梦境。头足类动物不能说话，但这种“我见即我变”的独特性，是不是将为我们打开一扇了解它们“内心世界”的窗口呢？

那么，如何研究章鱼和乌贼这种独特功能呢？人工智能技术给了我们很多帮助。

在实验室内，我们运用包含数亿参数的大型神经网络模型来识别隐藏在背景环境中的乌贼，使用神经网络模型的表征来分析乌贼变色图案是在模拟环境中的哪些关键视觉特征。首先，我们通过一个由25个高清摄像头组成的相机阵列，对乌贼的变色伪装的全过程进行高精度的拍摄，每个相机聚焦放大乌贼身体的一个局部，让我们可以看清每一个色素细胞的大小动态。然后，把不同相机拍摄到的局部画面拼接在一起，再运用计算机视觉和深度学习算法对图像进行处理，最终可以同步追踪乌贼全身表面几十万个色素细胞的动态。

通过对乌贼变色进行单细胞精度的分析，我们发现，即使是肉眼看上去很像的两个皮肤图案，也可以由完全不同的色素细胞组成；即使是肉眼看上去很像的两个变色过程，在单细胞的尺度也可以完全不同。乌贼变色不依赖于预设的运动程序和固定的路径。每次变色过程都采取类似“梯度下降”的算法，是一个起于随机探索、反复利用视觉反馈优化、经过多步迭代逐步逼近背景环境的过程。因此，我们认为，乌贼是通过一个高度灵活且复杂的、需要感觉和运动系统高度整合的神经搜索算法，来控制体表的颜色和图案的变化。

通过这样的分析，我们把复杂的变色行为还原到最精细的单细胞尺度。而因为每个色素细胞都直接被脑中的运动神经元控制，这么做也相当于间接地同时记录了乌贼脑中几十万个神经细胞的活动。

目前在神经科学领域内，最大规模的神经记录手段可以同时在小鼠脑中记录数千个神经细胞的活动。而通过乌贼皮肤“显示屏”这个通往动物内心世界的独特窗口，我们得以一举将神经记录的通量提升近100倍，使我们获得空前庞大的神经大数据。这就像是一个通往未来的窗口，研究过程中的每一个统计和算法的开发都将为后来者奠基。

3、研究进展将反哺技术迭代和突破

头足类研究的新进展得益于人工智能等新技术的发展，其研究成果也将反哺新技术。

乌贼变色需要协调控制体表上百万个色素细胞，它的神经系统如何承载如此大规模的并行计算，以实现如此超高维度的运动控制呢？通过高精度行为分析，我们发现变色伪装行为分为三个步骤。

第一步，视觉处理：视觉系统能从复杂的环境图案中提取出抽象的视觉信息。这一过程在哺乳动物和果蝇已有大量研究，由此所启发的算法已经引发了多次计算机视觉的革命。

第二步，运动控制：运动系统根据抽象的视觉信息重新生成复杂的体表图案。此过程可看作是第一步视觉处理的逆过程，整个动物界仅有头足类动物拥有这样的图像生成功能。因缺乏对其的研究，使得与之相关的图像合成与渲染等计算机图形学算法一直缺乏来自神经算法的启发，因而在算法效率和速度上远逊于计算视觉算法。

第三步，视觉反馈：视觉系统通过对比体表图案与环境图案，对运动系统的输出进行调整优化，此过程可能会启发人工神经网络训练中的搜索算法。

由此可见，研究乌贼控制变色伪装的神经环路与算法将有助于启发和革新人工智能的诸多领域。

再比如，对章鱼的触手运动的研究，将对机器人领域等产生重要影响。

章鱼的触手运动十分复杂，可以操纵复杂的工具——它的触手可以在任意地方朝任意方向弯曲，也可以在任意地方伸长、缩短、变软、变硬。人类四肢运动的自由度受限于关节的数目，而章鱼的触手几乎有着无限的自由度。对比现有的仿生软体机械手，即使是极简化到只有三个控制自由度，也会因为软体形变和与环境互作的复杂性，难以通过经典的力学仿真模拟设计控制方案。因此，软体的复杂运动控制在机器人控制领域也是一个巨大的难题。

章鱼采取一种分布式的方式来实现这种超高维度的运动控制。其神经系统有超过60%的神经细胞分布于触手上；在切断中枢控制之后，触手自身的神经网络也能产生协调而复杂的运动。也就是说，章鱼的每一条触手上都有一个复杂而自主的“脑”。这种去中心化的系统由大量分布式的控制节点组成，相比于集中式的控制系统，往往能兼具更好的稳定性和更好的灵活性。研究章鱼触手运动的分布式控制，将为仿生软体机器人系统提供独特的运动控制理论，也将有助于设计出更好的具自适应能力的神经仿生义肢。

应该说，乌贼和章鱼在神经研究中显示出了巨大的潜力——它们的神经运算可能比不上人脑复杂，但以现有的技术手段，人脑还是一个“黑箱”，无法进行精密研究。而头足类动物因其神经系统不完全集中在脑里，有很大一部分分散在全身，使其神经运算的复杂性被暴露在外，易于研究。

生物演化不但使得人类和头足类动物有如此巨大的差别，也在头足类动物的内部产生了巨大的多样性。例如，有些乌贼物种就不通过变色伪装，而仅仅能变出固定几种作为通信信号的图案。我们发现，这种变色能力差异也体现在控制变色的神经环路上。这就给我们提供了一个难得的机会，去研究在演化的历程中，神经系统如何逐步产生极其复杂的结构和功能。

如今，中国科学家的研究进展已经重新燃起了学术界对头足类动物研究的热情。最近一两年，包括来自美国哈佛大学、斯坦福大学等顶尖机构科学家在内的越来越多的研究者开始追随我们的脚步，重新开始关注这些神秘而奇特的生物。我们期待，对头足类动物的研究，能在动物行为、神经科学、智能科学、和机器控制等领域交汇点上，扩展人类认知的边界。

《光明日报》（ 2023年04月20日16版）